همه چیز درباره دستگاه گلژی و عملکرد آن در سلول
دستگاه گلژی چیست؟
دستگاه گُلژی (Golgi’s apparatus) یکی از اندامکهای سیتوپلاسم (میانیاخته) است که به دو صورت پراکنده یا متمرکز وجود دارد و محتوی لیپوپروتئین است و در سنتز و ترشح یاخته (سلول) فعالیت دارد.
در سال ۱۸۹۸ کامیلوگلژی یاخته شناس ایتالیایی با اشباع کردن یاختههای عصبی جغد از نمک های نقره و بررسی میکروسکوپی این یاختهها ذراتی تیره ، هلالی شکل و به صورت شبکه درهم رفتهای را در مجاورت هسته هر یاخته مشاهده کرد که آن را دستگاه شبکهای درونی نامید. این مجموعه بعدها به افتخار گلژی ، دستگاه گلژی نامیده شد.
با مطالعه سلول ها توسط میکروسکوپ های نوری و الکترونی به این نتیجه رسیدهاند که دستگاه گلژی هم در یاختههای جانوری و هم در یاختههای گیاهی وجود دارد و یکی از اجزای مهم ساختمانی یاختههاست که بویژه در اعمال ترشحی سلول ها فعالیت زیادی دارد.
این دستگاه میتواند به صورت شبکهای در مجاورت هسته ، یا به صورت بخشهای هلالی شکل و مجزا از یکدیگر به نام دیکتیوزوم ها در برشهای یاختهها دیده شوند. دیکتیوزوم ها در گیاهان پیشرفته ، جلبک ها و نیز در خزهها مشاهده شدهاند. در قارچ ها ، دیکتیوزوم ها کمیاب هستند و در پروکاریوتها تاکنون دیکتیوزومی شناخته نشده است.
ساختار دستگاه گلژی
واحد ساختمانی یا بخش اصلی تشکیل دهنده دستگاه گلژی دیکتیوزوم است و شکلهای دیگر آن میتوانند از اجتماع تعدادی دیکتیوزوم تشکیل شوند. هر دیکتیوزوم بطور معمول از اجتماع ۳ تا ۸ ساختمان کیسهای که هر کدام را یک ساکول ، سیسترون با سیسترنا نیز مینامند تشکیل شده است.
ديکتيوزوم
هر ديکتيوزوم دستگاه گلژي داراي سه سطح يا سه ناحيه است.
ناحيه يا قطب محدب: اين قطب به نام هاي مختلف از جمله سطح نزديک، سطح تشکيل، سطح کروموفيل، سطح اسموفيل و سطح سيس(Cis) ناميده مي شود. اين بخش نزديک به شبکه آندوپلاسمي و گاهي پوشش هستهاي قرار دارد و از راه حفره هاي گذر يا وزيکول هاي انتقالي با شبکه آندوپلاسمي ارتباط دارد و مواد از ناحيه Transition شبکه آندوپلاسمي به دستگاه گلژي مي رسد.
اين سطح کروموفيل يا رنگ دوست است. ساکول هاي جديد از اين سطح بر روي ساکول هاي قديم قرار مي گيرند و به همين جهت سطح تشکيل نيز ناميده مي شوند. غشا های سيترناهاي جديد نازک تر از قديمي ها هستند. وزيکول هاي کوچکي به نام وزيکول هاي انتقالي يا حفرههاي گذر به عنوان ساختارهاي انتقالي براي حمل مواد از شبکه آندوپلاسمي دانهدار به گلژي در منطقه سيس وارد عمل مي شود. گاهي برخي وزيکول ها از بخش سيس گلژي به شبکه آندوپلاسمي برگردانده مي شوند.
ناحيه مياني: چند کيسه يا ساکول دارد که بطور منظم روي هم قرار گرفتهاند. تعداد اين کيسه ها به نوع سلول بستگي دارد و اغلب نزديک به ۵ است.
ناحيه يا قطب مقعر: به نام هاي سطح ترشح، سطح گود يا کاو، سطح بلوغ، منطقه ترانس، سطح کروموفوب يا رنگ گريز نيز خوانده مي شود. اين سطح دور از شبکه آندوپلاسمي و در مجاورت کيسه هاي ترشحي و گرانول هاي ذخيرهاي قرار دارد و مواد از اين طريق از گلژي خارج مي شوند و با واسطه حفره گلژي به سوي بخش هاي ديگر از جمله غشای سيتوپلاسمی مي روند. در اين سطح ساکول ها يا سيسترناهاي قديمي به صورت حفره يا وزيکول در مي آيند که مواد ترشحي در آن ها وجود دارد.
تفاوت دستگاه گلژی در سلول های گياهی و جانوری
در تفسير دستگاه گلژی هنوز اختلاف نظر وجود دارد. برخي پژوهشگران مجموعه ۵ – ۴ ديکتيوزوم را که مجاور هم قرار گرفته و بوسيله لوله هاي بسيار باريکي بهم متصل شدهاند دستگاه گلژي ناميدهاند. برخي ديگر معتقدند که همه ديکتيوزوم هاي ياخته مي تواند در ارتباط و پيوستگي باشند و مجموع آن ها را دستگاه گلژي مي نامند. در ياخته (سلول) هاي جانوری ديکتيوزوم ها اغلب بهم پيوستهاند و شبکهاي واقعي را تشکيل مي دهند که همان دستگاه گلژي است. در ياخته های گياهي ديکتيوزوم ها اغلب جدا از هم هستند و به همين دليل مشاهده ميکروسکوپي آن ها نيز دشوارتر است.
ترکيب شيميايی دستگاه گلژی
اساس ترکيب شيميايي دستگاه گلژي فسفو ليپو پروتئيني است. اين دستگاه حاوي پلي سارکاريدها، مواد قندي مثل گلوکز آمين، گالاکتوز، گلوکز، مانوز و فوکوز هستند. آنزيم هايي در بخش هاي مختلف ديکتيوزوم وجود دارد. نظير ويتامين پيروفسفاتاز، فسفاتازهاي اسيدي، نوکلئوتيد آدنين دينوکلئوتيد فسفاتاز، گلوکز ۶ – فسفاتاز و NADH – سيتوکروم رداکتاز که دو تاي آخر از آنزيم هاي شاخص شبکه آندوپلاسمي مي باشند.
حضور آن ها در دستگاه گلژي که در قسمت لبه هاي متورم کيسه قرار دارند نشانه ارتباط شبکه آندوپلاسمي و ديکتيوزوم است. يکي از عمده ترين و شاخص ترين گروه آنزيمي بخش گلژي گليکوزيل ترانسفرازها هستند که با انتقال قندها به پروتئين ها و به ليپيدها موجب تشکيل گليکو پروتئين و گليکو ليپيد ميشوند. ضمنا آب، مواد معدني و گليکو پروتئين از ديگر ترکيبات شيميايي گلژي هستند.
منشا دستگاه گلژی
مسأله خاستگاه ديکتيوزوم ها هنوز مورد بحث است و در اين زمينه فرضيه ها و نظريه هاي چندي ارائه شده است. بديهي است که هر ياخته در شرايط عادي بطور معمول تعدادي از ديکتيوزوم های خود را از ياخته والدي به ارث برده است.
سه نظريه مهم از اين قرارند: ايجاد وزيکول ها و يا حفره هايي از شبکه آندوپلاسمي صاف و يا گاهي از پوشش هستهاي که بر سطح نزديک يا سطح تشکيل ديکتيوزوم افزوده مي شود. البته اين پديده امروز مورد بحث است و تائيد عمومي ندارد زيرا حفره هاي گذر يا انتقالي جدا شده از شبکه آندوپلاسمي بيشتر جذب کناره هاي کيسه هاي ديکتيوزومي مي شوند و عاملي براي پايداري و امکان جوانه زني کيسه ها را فراهم مي کند. تشکيل از نو با زير بناي به هم پيوستن قطعاتي از شبکه آندوپلاسمی دستگاه گلژي را بوجود مي آورد. ديکتيوزوم هاي جديد از تقسيم ديکتيوزوم هاي پيشين بوجود مي آيد.
وظایف دستگاه گلژی
این دستگاه اعمال زیاد و مهمی را انجام میدهد و از آن به «پلیس راه سلول» یاد میکنند. از جمله:
- پردازش و آمادهسازی محصولات تازه سنتز شده سلولی.
- گلیکوزیلاسیون پروتئینهای ترشحی: این فرایند در شبکه آندوپلاسمی خشن آغاز میشود اما طویل شدن و پردازش زنجیره پلی ساکارید در گلژی انجام میگیرد.
- سولفاتاسیون: افزودن گروههای سولفات به پروتئینها در سطح دور یا ترانس انجام میگیرد.
- افزودن گروههای فسفات به پروتئینها
- راهنمایی پروتئینها به سوی هدف نهایی
- دخالت در سازماندهی برخی از رامکهای سلولی از جمله لیزوزوم ها
- دخالت در تشکیل، گسترش و رشد غشای سلولی
- تشکیل آکروزوم سر اسپرماتوزوئید و دخالت در عمل لقاح
- دخالت در ترشحات نورونی یا تشکیل کیسههای سیناپسی محتوی نوروترانسیمتر
- ترشح موسیلاژها و مواد ژلهای با زیر بنای پلی ساکاریدهای اسیدی بویژه در سلولهای گیاهی
- دخالت در تولید و ترشح پولک و پوشش سیلیسی سطح جلبکها
- دخالت در برونرانی یاخته (سلول)
- ایجاد تغییرات شیمیایی در مولکولها
نقش اصلی دستگاه گلژی ترشح پروتئینهای ترشحی و آنزیم های موجود در لیزوزومها و پراکسیزومها است. ترشح میتواند پیوسته یا ناپیوسته باشد.
ترشح پیوسته: مواد ترشحی بلافاصله پس از تولید و بدون آنکه انباشته شوند ترشح میگردند.
ترشح ناپیوسته: مواد ترشحی انباشته میشوند و به صورت ذرات ترشحی یا زیموژن هستند.
حقایقی جالب دربارهی دستگاه گلژی
قبلا، دستگاه گلژی به نامهای مختلف مانند دستگاه Kopsch گلژی، دستگاه Holmgren گلژی و مجراهای Holmgren گلژی شناخته میشدند. در نهایت توافق شد که این اندامک سلولی به نام دستگاه گلژی شناخته شود.
در سلولهای حیوانات، جسم گلژی در زمان میتوز دستخوش فروپاشی قرار میگیرد، و در زمان تلوفاز دوباره تشکیل میشود. در سلولهای گیاهی، جسم گلژی دستخوش این نوع دگرگونی نمی شد و بنابراین دست نخورده و سالم باقی میماند.
عملکرد دستگاه گلژی اغلب با کار یک ادارهی پست مقایسه میشود. دلیل این امر این است که پروتئینهای موجود در دستگاه گلژی در حال تغییر و درجه بندی بوده و سپس قبل از این که ترشح شوند، بسته بندی میشوند.
قبلا، ادعای کامیلو گلژی در رابطه با کشف جسم گلژی مورد توجه محققان دیگر قرار نگرفت. آنها شناسایی جسم گلژی توسط کامیلو گلژی را چیزی جز یک خطای دید در نظر نمیگرفتند. اما بعد از چند روز از کشف جسم گلژی توسط کامیلو، اتحادیهی علمی این کشف را پذیرفت.
جسم گلژی نقش مهمی را در بسیاری از عملکردهای مختلف انجام شده توسط سلول ها ایفاء میکند. اطلاعات دربارهی عملکردهای دستگاه گلژی و واقعیاتی در بارهی ساختار آن برخی جزئیات مهم دربارهی این اندام سلولی را در اختیار ما قرار میدهد.
پیشنهادی: درباره سلول و سازمان بندی آن بیشتر بخوانید